Розміри [ред.]
Розміри птахів обмежуються здатністю до польоту, тому варіюють у невеликих межах. Маса найбільших літаючих птахів не перевищує 14—16 кг (лебеді, грифи, дрохви) при розмаху крил до 3—4 м (пелікани, альбатроси). Найдрібніші серед птахів — деякі колібрі з максимальною масою 1,6—2 г. Втрата здатності до польоту частково призводить до збільшення розмірів: маса великих пінгвінів досягає 40 кг, казуарів та африканських страусів — 80—100 кг. Деякі з вимерлих птахів досягали маси 300–400 кг (моа, епіорніси)[14].
Скелет [ред.]
Основні властивості скелета птахів визначаються пристосуванням до польоту. Це виявляється перш за все в його легкості та міцності. Легкість скелета обумовлена тонкістю та пневматичністю кісток (включаючи кістки черепа). Внаслідок редукції кісткового мозку, більшість кісток трубчасті, заповнені повітрям, що потрапляє з повітряних мішків. Міцність скелета обумовлюється зростанням окремих кісток, їх структурою й наявністю в їх складі значної кількості неорганічних солей. Пристосування до польоту призвело також до зменшення загальної кількості кісток внаслідок злиття (на ранніх стадіях розвитку) або редукції окремих кісткових елементів. Відносна вага скелета птахів порівняно менша, ніж у ссавців і дорівнює 7,1—11,7% маси тіла[3]. Легкість кісток дала змогу птахам різко видовжити передні та задні кінцівки (вони перевищують довжину тулуба в 2—3 рази, а у деяких — і більше), не збільшуючи відносної маси скелета.
Череп птахів схожий на череп плазунів, але відрізняється легкістю; збільшенням об'єму черепної коробки, у зв'язку з сильним розвитком головного мозку; великими очними западинами; розташуванням потиличного отвору на дні черепа. У дорослих птахів усі кістки зливаються до повного зникнення швів і весь череп є суцільною тонкостінною, але міцною кістковою коробкою. Він складається з п'яти головних кісток: лобної (верхня частина голови), тім'яної (задня частина голови), передщелепної та носової(безпосередньо над дзьобом) і нижньощелепної кістки (безпосередньо під дзьобом). Череп сучасних птахів позбавлений зубів, їхню функцію частково виконує дзьоб. Череп більшості птахів важить близько 1% від повної маси тіла.
Кількість хребців у різних птахів коливається в межах 39—63. Хребці є гетероцельними (тобто мають сідлоподібні поверхні сполучення).
Хребет птахів складається з 5 відділів: шийного, грудного, поперекового, крижового і хвостового.
Шийний відділ хребта птахів містить 13—25 хребців, що більше ніж у будь-яких інших тварин, внаслідок чого в більшості з них дуже гнучка шия.
Грудний відділ складається з 3—10 хребців, які зростаються між собою, утворюючи суцільну кістку. До кожного грудного хребця приєднуються пара ребер, які доходять до грудини і рухомо з'єднуються з нею. Кожне ребро складається з рухомо з'єднаних кісткових відділів: спинного і черевного. Спинний відділ має гачкоподібний відросток, який вільно налягає на сусіднє заднє ребро. Грудна кістка у птахів досить масивна, на її середній частині у всіх птахів, крім бігаючих, розташовано великий гребінь, або кіль, до якого прикріплюються міцні м'язи, що рухають крила.
Поперекові, крижові та частина хвостових хребців утворюють характерний для птахів складний криж (лат. synsacrum). Разом з тазовим відділом він надає міцної опори заднім кінцівкам, що вкрай важливо у зв'язку з перенесенням ваги тіла на них під час руху суходолом.
Хвостовий відділ має 6—11 вільних хребців та закінчується куприковою кісткою (пігостиль), яка утворилася внаслідок злиття кількох хвостових хребців.
Передні кінцівки перетворюються на крила. Плечова кістка сполучається з променевою й ліктьовою кістками, що формують передпліччя. Зап'ястя і п'ястя утворені п'ястно-зап'ястною кісткою. Скелет пальців редукується: добре розвинені тільки дві фаланги ІІ пальця та по одній фаланзі від І та ІІІ пальців. Кістки крила дуже легкі, що полегшує політ.
Пояс передніх кінцівок складаються зі зрослих ключиць (так звана вилочка), парних коракоїдів та лопаток.
До складу поясу задніх кінцівок входять тазові кістки: клубова, сіднична і лобкова, злиті в одну безіменну кістку.
Нижня кінцівка складається із стегнової кістки, яка у колінному суглобі сполучається з тибіотарсусом (гомілкою) і малою гомілковою кісткою (на бічній стороні ноги). Злитіплесно і передплесно (плеснопередслесно) формують верхню частину ступні — цівку, до якої прикріплені кістки пальців. Кістки ніг птахів найважчі, що приводить до низького центра маси тіла та допомагає у польоті. Проте загалом скелет становить лише 5% від повної маси тіла.
Внутрішня будова [ред.]
.jpg)
Травна система починається з ротового отвору. Велике значення для захоплення їжі відіграє дзьоб, форма та розміри якого значно варіюють у різних видів, що залежить від способу живлення. Ротова порожнина переходить у стравохід. Останній у багатьох видів має розширення — воло, в якому їжа накопичується. Характерною особливістю травної системи є наявність складного шлунка з двох відділів — залозистого і м'язового. Кишечник поділяється на тонкий та товстий. Розвинені травні залози — печінка тапідшлункова, протоки яких відкриваються в дванадцятипалу кишку. Інтенсивність травлення у птахів дуже висока. Наприклад, угоробців, від заковтування гусені до виведення її неперетравлених решток з екскрементами минає лише 15—20 хвилин, жуків — близько 1 години та насіння — 3—4 години[14].
Дихальна система характеризується розвитком повітряних мішків та подвійним диханням. Через високий рівень метаболізму, потрібний для польоту, птахи вимагають високого рівня постачання кисню. Через це розвиток ефективної дихальної системи відбувся одночасно з еволюцією польоту птахів. Велику роль у диханні відіграють повітряні мішки, які слугують як резервуар повітря, газообмін у них не відбувається. Завдяки повітряним мішкам, газообмін у легенях відбувається як під час вдиху, так і під час видиху[29]. Через те, що свіже повітря проходить через легені в одному напрямку, у них не відбувається змішування багатого та бідного на кисень (і багатого на вуглекислий газ) повітря, як це відбувається в легенях ссавців. Легені птахів містять мільйони тонких трубочок — парабронхів, що сполучаються з дорсобронхами та вентобронхами. Повітря потрапляє до сліпозамкнених закінчень бронхів — бронхіол, оточених капілярами, де і відбувається газообмін[14].
Кровоносна система має два кола кровообігу, артеріальна і венозна кров не змішується, ця адаптація дозволяє ефективне постачання поживних речовин та кисню до всіх тканин тіла, забезпечуючи високий рівень активності. Серце чотирикамерне, з однією правою дугою аорти. Відрізняється високою частотою серцевого ритму, особливо у дрібних птахів, — так серце червоногорлого колібрі б'ється з частотою 1200 ударів за хвилину (або 20 ударів за секунду)[30].
Органи виділення — тазові нирки (метанефрос), від яких відходять сечоводи, що відкриваються в клоаку. Основним продуктом азотистого обміну птахів є сечова кислота, у зв'язку з чим сечовий міхур редукується.
Репродуктивна система. Статевий апарат самців — парні сім'яник і сім'япровід. Сім'яники збільшуються у сотні разів під час шлюбного сезону, коли вони починають виробляти сперму[31]. Статеві органи самиць — непарний лівий яєчник (правий редукується, що вважається пристосуванням до польоту) і яйцепровід. Запліднення внутрішнє, хоча більшість видів птахів не мають статевого члена.
Нервова система. Центральна нервова система складається з головного та спинного мозку. Головний мозок досить великих розмірів та є центром вищої нервової діяльності, складається з 5 відділів, характерних для інших хребетних тварин. Півкулі переднього мозку гладенькі, без звивин та порівняно з ссавцями невеликих розмірів. На відміну від останніх складаються переважно не з сірої речовини, а зі смугастих тіл. Півкулі відповідають за управління поведінкою, орієнтацію в просторі, споживання їжі, спаровування та здатність до побудови гнізд. Вища нервова діяльність здійснюється не в неокортексі, як у ссавців, а в гіперстріатумі. Проміжний мозок порівняно невеликий, середній мозок із зоровими буграми. Мозочок розташований у задній частині головного мозку, відповідає за координацію рухів. Довгастий мозокпереходить у спинний мозок.
Органи чуття. Основними органами орієнтації птахів є зір та слух. Очі дуже великі за відносними та абсолютними розмірами. Повіки у птахів нерухливі, миготіння здійснюється за допомогою спеціальної перетинки («третя повіка»), яка розміщена в передньому куті ока і рухається горизонтально. Висока гострота зору досягається за рахунок великої кількості фоторецепторів (колбочок та паличок), яких у різних видів на 1 мм3 сітківки припадає від 50 до 300 тис. Іншим важливим пристосуванням є подвійна акомодація (наведення ока на різкість): вона здійснюється шляхом зміни форми кришталика та його одночасним пересуванням м'язами). Поле зору кожного ока становить 150–170°, але поле бінокулярного зору (двома очима) невелике й у більшості птахів становить 20—30°. Лише у сов та деяких соколоподібних очі зсунуто до дзьоба і поле бінокулярного зору зростає. У птахів з добре розвиненим польотом (крячки, ластівки, соколоподібні) на сітківці розташовано 2—3 чутливих плями, які є місцями найгострішого сприйняття. Це обумовлює більшу гостроту зору. Так, сокіл-сапсан може тримати здобич у полі зору на відстані 800–1000 м[14]. Зір у всіх птахів кольоровий.
Орган слуху складається із внутрішнього, середнього та зовнішнього відділів. Внутрішнє та середнє вухо за будовою подібні до вух плазунів, однак канал завитки розвинений більше і відокремлений від мішечка перехватом. У внутрішньому вусі добре розвинений лабіринт, який є органом рівноваги. Слухова кісточка одна — стремінце. Барабанна перетинка занурена нижче за поверхню шкіри та до неї веде канал — зовнішній слуховий прохід, по краю якого у частини видів утворюється складка шкіри — зачаток зовнішнього вуха (добре розвинений у сов).
Нюх у птахів розвинений слабко, смак — досить добре: багато видів розпізнають солодке, солоне, гірке. Смакові бруньки розташовані у слизовій оболонці ротової порожнини, на язиці та при його основі.
Голосовий апарат та його роль [ред.]
Гострий слух та здатність до акустичного аналізу поєднується у птахів із здатністю видавати різноманітні звуки, що несуть біологічно важливу інформацію (звуки спілкування батьків і пташенят, сигнали тривоги, звуки та пози, що регулюють територіальні відносини, взаємовідносини партнерів тощо). Голос і слух забезпечують можливість звукового спілкування не тільки між особинами свого виду, але і між різними видами. Так, наприклад, звук тривоги, виданий сойкою у лісі, сприймається як сигнал небезпеки багатьма птахами. Подібні за зовнішнім виглядом близькі види (наприклад, вівчарики) зазвичай легко розпізнаються за піснею та позивкою. Тому голос відіграє важливу роль ізолюючого механізму, що попереджає міжвидове схрещування.
На відміну від ссавців, у птахів відсутні голосові зв'язки. Основним органом, що видає звуки, є нижня гортань (сірінкс). Звук утворюється внаслідок вібрації тимпанальних мембран (стінок сірінкса) і козелка, що викликаються продуванням повітря через сірінкс. Зміна частоти звуку відбувається завдяки спеціальним м'язам здатним регулювати натяг мембран і діаметр просвіту бронхів[32]
Пересування [ред.]
Для птахів характерне пересування на землі та на іншому субстрату за допомогою нижніх кінцівок (ніг) — ходьба та стрибки. Втім, лише невелика кількість нелітаючих птахів пересуваються виключно таким способом. Частина птахів здатна до плавання та пірнання. Плавання здійснюється за рахунок рухів задніх кінцівок (зазвичай, вони мають плавальну перетинку). Під час пірнання також застосовуються задні кінцівки, а у деяких видів — і крила.
Політ — основний спосіб пересування (локомоції) більшості видів птахів, який допомагає їм харчуватися, мігрувати та тікати відхижаків.
Головними адаптаціями до польоту є утворення крил та пір'я. Крім того, скелет птахів досить відрізняється від решти сучасних тварин наявністю порожніх кісток, що помітно зменшує його масу. У сучасних птахів також відсутні деякі кістки, що існували ще уархеоптерикса, зокрема зник кістковий хвіст, а щелепа з зубами була замінена легким дзьобом. Також у скелеті з'явився кіль, до якого кріпляться махові м'язи крил. Пір'я літаючих птахів також відрізняється від пір'я багатьох нелітаючих наявністю мікроскопічних гачків, що утримують перо разом та надають йому необхідну для польоту міцність.
Важливою адаптацією, призначеною для забезпечення високих витрат енергії та, відповідно, високої швидкості метаболізму, є виникнення подвійного дихання, яке дозволяє ефективно використовувати увесь об'єм легенів та забезпечувати газообмін як під час вдиху, так і під час видиху, що не характерно для інших тварин.
Основними типами польоту є: маховий, переривчастий (кілька помахів чергуються з вільним польотом), зависання на місці та ширяння (політ без активних витрат енергії птахом). Маховий політ складається з двох окремих типів руху: робочого ходу та зворотного ходу. Під час робочого ходу крило рухається вперед і вниз, а зворотний хід повертає крило у початкову позицію. Внутрішня частина крила перш за все генерує підйомну силу, а кисть — тягу, яка штовхає птаха вперед.
Важливим фактором, що визначає тип та характеристики польоту, є форма крила. Більшість видів птахів можна об'єднати за цією ознакою у кілька загальних типів.
- Еліптичні крила — короткі та заокруглені — дозволяють птахам маневрувати в обмеженому просторі, наприклад, в умовах густої рослинності. Такі крила характерні для лісових хижаків (наприклад, яструба) та багатьох горобцеподібних.
- Швидкісні крила — короткі та загострені — забезпечують високу частоту змахів. Типові для невеликих птахів та характеризуються дуже великою відносною довжиною кисті крила. Цей тип крил характерний для найшвидших птахів, таких як сапсан,серпокрильці та більшість качок.
- Крила з високим відносним подовженням є дуже довгими та стрункими, зазвичай вони характеризуються низьким навантаженням на крило та використовуються для повільного польоту, майже ширяння. Характерні для боривітрів, крячків,дрімлюг та птахів, що здатні переходити на динамічне ширяння над хвилями для збереження енергії, що поширено середморських птахів.
- Крила для ширяння досить широкі та характерні для великих сухопутних птахів, таких як орли, грифи, пелікани і лелеки.
Поведінка [ред.]
Розмноження [ред.]
- Соціальна організація
Птахи приступають до розмноження у віці від менше 1 року до 12 років. Найбільш раннєстатеве дозрівання відзначено у деяких тропічних видів ткачикових (Estrildidae) у 4—5 місяців. Більшість горобцеподібних, багато куроподібних, деякі види качок та голубів починають розмножуватися у віці близько 1 року; багато соколоподібних, сов, серпокрильців, папуг — у віці 2 та 3 років; мартини — від 2 до 7 років; великі трубконосі — до 8—11 років[34].
Серед птахів 95% видів є моногамними. Вони утворюють пару щонайменше на один гніздовий період, а інколи — на декілька років або до смерті одного з партнерів[35].
У той же час, серед багатьох видів, які є моногамними, досить звичайною є копуляція з особинами інших пар[36]. Така поведінка є типовою між домінантним самцем та самицею, яка утворила пару з субдомінантним самцем, однак може бути також у результаті примусової копуляції (у качок та інших качкових)[37]. Для самиць переваги копуляції з чужим самцем полягають в можливості отримати кращі гени для своїх нащадків та страхування проти можливого безпліддя свого партнера[38]. Самці тих видів, у яких спостерігається копуляція самиць з іншими самцями, уважно охороняють своїх партнерок з метою забезпечення власного батьківства для пташенят, у вирощуванні яких вони беруть участь[39].
Інші соціальні системи серед птахів включають полігінію, поліандрію, полігамію, полігіноандрію та проміскуїтет. Полігамна система розвивається у тому разі, коли самиця спроможна виростити потомство без допомоги самця. Деякі види можуть застосовувати, залежно від обставин, більше однієї системи[40].
Гніздування зазвичай включає токову поведінку, яку демонструє, здебільшого, самець[41]. У більшості випадків токова поведінка є досить простою та полягає у різних типах пісень. У той же час деякі види токової поведінки є досить складними. Залежно від виду, вона може включати складні рухи крилами та хвостом, танці, токові польоти або групове токування. У цілому, вибір статевого партнера здійснює самиця[42], хоча у птахів роду плавунець, які є поліандричними, усе навпаки: простіше забарвлений самець вибирає яскраво забарвлену самицю[43]. Після утворення пари між партнерами може спостерігатися ритуальне годування, «цілування» дзьобами та взаємний догляд за оперенням[44].
Гомосексуальна поведінка була помічена у самців та самиць багатьох видів птахів, включаючи копуляцію, утворення пари та спільне виховання пташенят[45].
- Територіальна поведінка, гніздування
Практично у всіх птахів у період розмноження добре виражена територіальність — прив'язаність до гніздової території та її захист від вторгнення особин свого, а інколи — й інших видів. Більшість птахів, що гніздиться окремими парами, мають індивідуальну гніздову територію. Такий спосіб дозволяє популяції повніше використовувати придатні для гніздування умови, гнізда таких птахів важче знайти хижакам. У разі колоніального гніздування розмір території, що охороняється, нерідко обмежується найближчим оточенням гнізда. Колоніальність властива птахам, що живляться масовими кормами та збирають їх на деякій відстані від гніздової колонії. Особливо багато колоніальних видів серед морських птахів, що гніздяться на узбережжі (веслоногі, трубконосі, мартинові,алькові). Колоніальність сформувалася під впливом двох факторів: нестачі зручних місць для побудови гнізда та наявність достатньої кількості кормів. Вважають, що перевагами колоніального способу гніздування є успішніший колективний захист від хижаків та ефективне використання трофічних ресурсів[3].
Гніздо. Лише небагато птахів не будують гнізда, відкладаючи яйця безпосередньо на субстрат (дрімлюгові, деякі кулики, кайри).Куроподібні, мартини, сови роблять невелике заглиблення для гнізда у землі з невеликою кількістю вистилки з рослинного матеріалу. Найдосконаліші гнізда роблять дрібні горобцеподібні. Щільне чашоподібне гніздо сплітається з сухої трави та тонких гілочок, а зсередини лоток вистилається м'якими стеблами, мохом, пір'ям та шерстю. У деяких видів гніздо являє собою щільну кулю з товстими стінками та бічним входом (ремез звичайний, синиця довгохвоста). Сільська ластівка робить стінки гнізда з ґрунту, вистилаючи рослинним матеріалом. Дятли довбають дупло у стовбурі дерева, на дно якого без будь-якої вистилки, відкладають яйця.
Гнізда птахи розташовують на землі, на скелястих уступах, розгалуженях гілок дерев і кущів, заломах очерету. Рибалочки,бджолоїдки, берегові ластівки, топорики риють нори довжиною до 1—2 м. Деякі птахи (лиска, норці, деякі крячки) влаштовують плаваючі гнізда з сухих стебел рослин та водоростей, розташовуючи їх у заростях надводної рослинності. Частина голубів,серпокрильців будують гнізда у порожнинах скель. Багато видів птахів-синантропів влаштовують гнізда у порожнинах різноманітних споруд людини.
Гніздо захищає кладку, насиджуючого птаха та пташенят від ворогів та несприятливих факторів, створює оптимальний температурний режим та вологість.
Яйце. Птахи розмножуються шляхом відкладання яєць. Пташині яйця мають дуже різні розміри. Із сучасних птахів найбільше яйце вафриканського страуса, воно більш ніж в 2000 разів більше за найменше яйце, що належить колібрі. Яйця страуса мають довжину в середньому 180 мм і ширину 140 мм, та важать 1,2 кг. Яйця колібрі 13 мм завдовжки та 8 мм завширшки і важать половину грама. Зовні яйце вкрите вапняковою шкаралупою, яка на 89—97% складається з СаСО3, 0,5—5,0% — з CaHPO4 та MgHPO4, 2—5% органічної речовини. Тонкий та щільний поверхневий шар шкаралупи називають кутикулою, часто вона блискуча. Кутикула запобігає потраплянню мікроорганізмів усередину яйця через пори в шкаралупі. Шкаралупа забезпечує збереження форми яйця, захист зародку від механічних пошкоджень та висихання, забезпечує газообмін через тонкі звивисті канали у ній, є додатковим джерелом мінеральних солей для формування скелету зародка. Під шкаралупою розташовані дві тонкі підшкаралупові оболонки, які огортають білок. На тупому кінці яйця підшкаралупові оболонки розходяться, утворюючи повітряну камеру. Усередині яйця розташовано білок (білкова оболонка) та яйцеклітина (жовток). Жовток птахів багатий на поживні речовини, які на 85% покривають енергетичні витрати формування зародку. Білок виконує захисну функцію, за рахунок цієї оболонки забезпечується більша частина потреб зародка у воді. Сам жовток являє собою яйцеклітину, на його анімальному полюсі розташовано зародковий диск. Усередині яйця є три зародкові оболонки, що забезпечують життя та розвиток зародка: амніон, алантоїс та хоріон. У більшості видів завдяки відкладанню пігментів, що просочують шкаралупову оболонку, яйця забарвлені. Забарвлення для багатьох видів робить яйця менш помітними.
Усі оболонки яйця формуються під час його проходження яйцепроводом. Повне формування яйця в яйцепроводі триває 5—12 годин, рідко довше. Період часу між відкладанням окремих яєць неоднаковий: у більшості птахів він становить 24 години, у великих птахів — 72 години, а у деяких — до 120 годин (ягнятник).
Розміри яєць у різних видів значно відрізняються не тільки абсолютно, але і відносно величини самого птаха. Як правило, в межах однієї систематичної групи дрібніші птахи відкладають відносно більші яйця. У гніздових птахів яйця дрібніші, ніж у виводкових. У великих кладках яйця відносно менші, ніж у малих. У страусів, великих куроподібних та інших птахів маса яйця становить 1,7—3% маси самки, у ківі та деяких дрібних куликів маса яйця становить 18—26% маси самиці — це найбільші показники серед птахів.
Кількість яєць, що відкладають птахи, варіює у різних видів. У цілому більший розмір кладки мають виводкові птахи у порівнянні з гніздовими. Одне яйце відкладають трубконосі, великі пінгвіни, більшість чистикових, дрібні колібрі, великі хижаки. Більшість дрібних горобцеподібних частіше мають кладку з 4—6 яєць. У качок частіше 6—10 яєць в кладці. Найбільша кількість яєць — до 22 характерна для куроподібних (сіра куріпка, кеклик).
Стосовно факторів, що визначають величину кладки яєць у птахів висловлено низку гіпотез. Згідно з гіпотезою Д. Лека плодючість виду обмежується здатністю батьків забезпечити їжею потомство, що вони вирощують, і тому величина кладки у гніздових птахів визначається кількістю пташенят, яку вони можуть вигодувати, а у виводкових птахів — кількістю їжі, що вживає самиця перед і під час відкладання яєць[46].
Усі птахи, за винятком деяких видів, насиджують кладку — обігрівають яйця теплом свого тіла. У насиджуючого птаха на череві і нижній частині грудей випадають пух і частина пер та утворюється оголені ділянки шкіри — насідні плями. Зовсім не насиджують кладку сміттєві кури, до яких належить 11—16 видів. Вони закопують яйця в землю або купу гумусу, де вони розвиваються за рахунок сонячного тепла або тепла, що виникає при гнитті рослин.
Тривалість ембріонального розвитку в межах одного ряду зазвичай менша у дрібніших видів. Найбільша тривалість насиджування — близько 2 місяців — у великих пінгвінів, страусоподібних птахів (страус, казуар, ему, нанду), альбатросів, кондорівта деяких інших. У дрібних горобцеподібних тривалість інкубації — 11—14 діб.
За фізіологічною зрілістю пташенят на час вилуплення птахів поділяють на дві групи: виводкові та гніздові. Пташенята перших вилуплюються добре опушеними, з відкритими очима та слуховими проходами; відразу або невдовзі після вилуплення вони залишають гніздо і можуть самостійно пересуватися й живитися, рухаючись за батьками. Пташенята гніздових птахів вилуплюються голими (веслоногі, папуги, серпокрильці, дятли, горобцеподібні та інші) або слабкоопушеними (частина ракшеподібних та горобцеподібних), з закритими очима та слуховими проходами; у гнізді залишаються, поки не досягнуть майже розміру дорослих і не вкриються пір'ям; потребують регулярного обігріву та вигодовування.
Це явище характерне для деяких видів птахів, які не роблять власних гнізд, не насиджують кладку та не виводять пташенят, а підкладають яйця в гнізда інших птахів, які насиджують ці яйця та вигодовують чужих пташенят. Гніздовий паразитизм характерний для близько 80 видів птахів, що належать до 4 рядів: 40 видів зозуль, 6 видів трупіалів (Icteridae), 6 видів медоуказчиків(Indicatoridae), 3 видів африканських ткачиків та чорноголової деревної качки (Heteronetta atricapilla). У звичайної зозулі період яйцекладки триває 35—45 днів, за цей час самиця з інтервалом 1—3 доби відкладає 12—20 яєць. Кожна самиця відкладає яйця певного забарвлення, але забарвлення яєць різних самиць варіює в широких межах. У межах ареалу звичайної зозулі її яйця знаходили в гніздах 300 видів птахів[47].
Міграції [ред.]
За характером сезонних переміщень птахів ділять на три основні категорії: осілих (що постійно мешкають на відносно невеликій території), кочових (що пересуваються на порівняно великі відстані не регулярно, лише у пошуках їжі або у разі поганої погоди) і мігруючих або перелітних (що здійснюють далекі сезонні міграції). Проте цей поділ досить умовний, як через існування безперервного спектру моделей поведінки між цими категоріями, так і через те, що в межах однієї популяціїповедінка птахів відрізняється, а кожен конкретний птах може змінювати її (в окремих випадках) протягом життя. Наприклад,кропив'янка на більшій частині ареалу, включаючи майже всю Європу та приполярні Командорські й Алеутські острови, живе осіло, у Канаді і на півночі США кочує на незначні відстані, а на північному заході Росії, в Скандинавії та на Далекому Сходіє перелітним птахом[48].
Більшість міграцій відбуваються широким фронтом, проте в деяких випадках вони відбуваються вздовж вузьких смуг, так званих пролітних шляхів (англ. flyway). Зазвичай подібні шляхи йдуть уздовж гірських хребтів або прибережної смуги, що дозволяє птахам користатися висхідними потоками повітря або запобігти подолання географічних бар'єрів, таких як великі простори відкритого моря[49].
Більшість птахів, що гніздяться на території України, використовують східновропейський пролітний шлях, облітаючи спочатку із заходу Чорне море, перелітають через Босфор, оминають Середземне море зі сходу та потрапляють на зимівлю на Близький Схід, у західну та південну Африку[50].
Більшість великих птахів перелітають зграями, що часто формують регулярні розташування птахів, такі як V-подібний «клин», шеренга тощо[51]. Таке розташування допомагає птахам зменшити енергетичні витрати на переліт[52].
Висота польоту різна у різних видів птахів. Більшість мігруючих птахів летять на висоті від 150 до 600 м. Проте гірські гускиспостерігалися під час перельоту над вершинами Гімалаїв на висоті близько 8 тис. м[53]. Морські птахи зазвичай летять дуже низько над морем, проте піднімаються під час прольоту над землею. Сухопутні птахи роблять навпаки[54][55].
Нерідко під час міграцій птахи долають тисячі кілометрів. Найбільшу відстань без зупинки серед усіх перелітних птахів здатні пролітати деякі популяції малого грицика, що перелітає більше 11 тис. км з арктичної тундри Алеутських островів доновозеландських районів зимування без зупинок[56]. Перед початком перельоту жир становить 55% маси тіла птаха, що необхідно для забезпечення енергією такої довгої подорожі. Довгі міграційні перельоти з Арктичних районів до Антарктичних та у зворотному напрямку характерні для полярного крячка. Один з полярних крячків, закільцьований пташеням на островах Фарне біля східного узбережжя Великої Британії, досяг Мельбурна (Австралія) вже через три місяці після вилуплення, здійснивши мандрівку довжиною більш ніж у 22 тис. км[Джерело?]. На значні відстані перелітають багато морських птахів. Так, сірий буревісник, що гніздиться на Фолклендських островах, мігрує на відстань близько 14 тис. км від районів гніздування до районів Північного Льодовитого океану біля Норвегії.
Не всі птахи здійснюють міграції за допомогою перельоту. Більшість видів пінгвінів здійснюють регулярні міграції вплав, відстань таких пересувань може сягати 1000 км. Блакитний тетерук здійснює регулярні міграції на різні висоти переважно пішки. Протягом засухи довгі міграції пішки здійснюють і австралійські ему[49].
Птахи здійснюють міграцій як вдень, так і вночі. Птахи з великими крилами, які залежать від термальних потоків висхідного теплого повітря, що дозволяють їм ширяти — соколоподібні, лелеки мігрують удень. Вони зазвичай не здатні долати великі водойми через відсутність над водою термальних висхідних потоків та нездатність летіти безперервно протягом тривалого часу. Середземне море, як й інші моря, є для них майже непереборною перешкодою, що змушує птахів шукати вузькі місця або обхідні маршрути. Так, велика кількість соколоподібних і лелек під час перельоту перетинає море черезГібралтарську протоку, протоки Ересунн та Босфор. Численні види, такі як звичайний осоїд, перелітають через ці протоки в кількості сотень тисяч за один сезон.
Більшість дрібних комахоїдних птахів, зокрема кропив'янкові, колібрі і мухоловки здійснюють перельоти переважно вночі. Вони приземляються вранці і часто роблять зупинку на кілька днів перед продовженням перельоту[57].
Навігація під час перельоту заснована на різноманітних органах відчуття. Багато птахів використовують Сонце або зірки як компаса. Крім того, навігація може засновуватися на здатності відчувати магнітні поля або використовувати візуальну інформацію[58]. Як доводить наявність річних циклів, існує значна генетична складова у виборі часу та маршруту перельоту, проте ця програма може змінюватися під дією зовнішніх факторів.
Живлення [ред.]
У загальній схемі кругообігу речовин і енергії в біогеоценозах птахи посідають місце первинних, вторинних або навіть третинних консументів. Це означає, що вони споживають або первинну продукцію біогеоценозу у вигляді рослин, або живляться тваринами (рослиноїдними чи твариноїдними).
Політ птахів полегшує пошук корму. Птахи добувають його у найрізноманітніших місцях: на землі, гілках дерев, з квітів, на скелях, у воді, повітрі. У пошуках їжі вони можуть долати великі відстані. Наприклад, серпокрилець чорний добуває їжу за десятки кілометрів від гнізда. Шукаючи корм, він долає протягом дня до 1000 км.
За різноманітністю кормів птахів зазвичай розділяють на три групи.
- Поліфаги (всеїдні) живляться різноманітними рослинними і тваринними кормами. До цієї групи належить приблизно третина родин, у межах родини всеїдність більше притаманна тим видам, які більші за розміром. Наприклад, великіворонові птахи (крук, ворона тощо), великі мартини.
- Стенофаги — види що споживають однорідні корми та застосовують одноманітні способи добування їжі. Стенофагія спостерігається серед птахів порівняно рідко. До стенофагів можна віднести серпокрильців та ластівок, що живляться тільки літаючими комахами. Тільки рибою живляться пелікани, скопа та інші. Змієїд живиться майже виключноплазунами; африканський пальмовий гриф Gynohierax angolensis вживає в їжу переважно плоди декількох пальм; американський шуліка Rostrhamus sociabilis живиться лише одним видом молюсків. Нектар квітів обмеженої кількості рослин вживають деякі види колібрі, медососи, гавайські квіткарки (Drepanididae).
- Більшість птахів належить до проміжної групи, вони вживають досить широкий набір кормів. Так, багатогоробцеподібних живляться як різноманітними комахами, так і насінням. Рибами та різноманітними безхребетнимиживляться баклани, норці (Podiceps) та інші птахи; зеленими частинами рослин, ягодами, насінням та різноманітними безхребетними — куроподібні, тукани (Ramphastidae), птахи-носороги[3].
За складом кормів птахів поділяють на декілька екологічних груп.
- Фітофаги — види, що живляться переважно рослинною їжею. Майже виключно листям живиться гоацин; гуси, лебеді, деякі качки, лиски живляться головним чином різноманітною прибережною та водною рослинністю. Переважно насінням живляться багато горобцеподібних — ткачикові, в'юркові, жайворонкові. Насінням, ягодами та плодами живляться багатоголубів, папуг, туканів. Слід відзначити, що більшість фітофагів споживають переважно найкалорійніші частини рослин — насіння та плоди.
- Зоофаги живляться переважно тваринною їжею. Маже третина родин птахів виключно або переважно комахоїдні(ентомофаги). Багато водних та навколоводних видів живляться переважно рибою (іхтіофаги). Це гагари, веслоногі, великі чаплі, крехи, деякі рибалочки, скопа, деякі орлани тощо. Багато соколоподібних та сов належать до міофагів (живляться дрібними гризунами); яструби, соколи сапсан та підсоколик великий є переважно орнітофагами (живляться птахами). Невелика кількість птахів належить до малакофагів (живляться переважно молюсками) — це пухівка, кулик-сорока тощо. До герпетофагів (живляться земноводними та плазунами) належать птах-секретар, змієїд та деякі інші.
Однак такий поділ за складом кормів значною мірою є схематичним. Адже за наявності масових легко доступних кормів, ними починають живитись і ті види, які зазвичай їх не вживають. Так, під час нашестя сарани у степу нею живляться не лише ентомофаги, а також качки, кулики, мартини, круки та багато інших птахів. У птахів спостерігаються сезонні зміни у живленні. У багатьох птахів з великими ареалами чітко виражена географічна мінливість живлення, що визначається наявністю та доступністю кормів. Доволі різкі коливання спектру живлення обумовлені доступністю кормів у різні роки. Доволі чітко виявляється індивідуальна перевага у виборі кормів. Практично у всіх птахів деякою мірою помітна вікова зміна кормів.
Способи добування кормів у птахів не дуже різноманітні. Більшість видів бере здобич дзьобом. Відповідно до харчової спеціалізації форма та розміри дзьоба варіюють в широких межах. Не менш різноманітна і форма язика, який у багатьох видів допомагає не тільки у заковтуванні їжі, але також бере участь у її захопленні та утримуванні. Так, у дятлів язик дуже висувається та має гострі шипи на кінці, якими птах намацує личинку та витягує її. Соколоподібні та сови ловлять здобич переважно лапами. Для птахів описано також використання певних «інструментів». Галапагоський в'юрок Camarhynchus pullidus, тримаючи у дзьобі голку кактуса, колупає нею у тріщинах кори, виганяючи комах назовні, а потім хапає їх дзьобом[3].
Високий рівень обміну речовин у птахів пов'язаний з переробкою великої кількості їжі. Великі тепловитрати у дрібних видів призводять до того, що вони потребують відносно більше їжі. Так, маса їжі, що споживається дрібними горобцеподібними за добу, становить 50—80% їхньої маси. Великий яструб масою близько 1,5 кг потребує лише 150–200 г м'яса, проте спіймавши велику здобич може з'їсти до 800–1000 г. Здатність до голодування залежить від розмірів птаха та його фізіологічного стану. Дрібні птахи гинуть без їжі вже через 15—30 годин, голуби — через 7—9 днів, великі орли та сови можуть голодувати до місяця[14].
Значення в природі та житті людини [ред.]
- Взаємовідносини з людиною
Стосунки між людиною і птахами мають давню історію та є різноманітними за своєю природою. У більшості випадків людина використовує птахів для отримання м'яса, пір'я та пуху, а також в релігійних обрядах, для розваг та з метою комунікації (поштові голуби). Інколи між людиною і птахами спостерігаються мутуалістичні взаємовідносини, наприклад кооперація у пошуку меду між медоуказчиками (Indicatoridae) та африканськими народами, наприклад, борана[59]. В інших випадках стосунки між людиною та птахами можна розглядати як коменсалізм, наприклад, стосовно хатнього горобця, який залежить від людської діяльності[60]. Деякі види птахів завдають значної шкоди сільському господарству та становлять загрозу для літаків. Окремі види (свійський голуб) своїм послідом завдають шкоду пам'ятникам та архітектурним спорудам. У той же час діяльність людини (відстріл, забруднення навколишнього середовища, хижацтво з боку одомашнених котів, собак тощо) у багатьох випадках є причиною загибелі для багатьох птахів.
Птахи можуть брати участь у перенесенні на великі відстані багатьох хвороб (пташиний грип, сальмонельоз, орнітоз,кампілобактеріоз, лямбліоз та інші). Деякі з них, так звані зоонози, можуть бути небезпечними для людини[61].
Птахи можуть бути важливим індикатором стану довкілля, для чого застосовують різноманітні методи досліджень (моніторинг чисельності, видового складу, успішності гніздування тощо).
- Економічне значення
Багато птахів є родоначальниками свійських птахів, від яких одержують м'ясо, яйця, пух, що призвело до розвитку цілої галузі —птахівництва. Наразі це найбільша галузь для отримання тваринного білка для людини — 2003 року у світі було вироблено 76 млн тонн м'яса та 61 млн тонн яєць[62]. Найпоширенішими птахами у птахівництві є кури, гуси, качки, індички, мускусні качки, цесарки, фазани, перепела та інші. Серед них виведено багато різноманітних порід.
Багато видів птахів належать до мисливських, на яких здавна полюють з метою отримання м'яса, проте на сьогодні у більшості регіонів (крім слабко розвинених країн) полювання здебільшого є розвагою. Найважливішими мисливськими птахами в Європі та Північній Америці єводоплавні — різні види качок та гусей, а також кулики, голуби, фазани, перепілки. Деякі види нелітаючих птахів, на яких люди полювали з метою отримання м'яса, було винищено (дронт, безкрила гагарка та ін.) Збирання пташенят буревісників залишається популярним в Австраліїта Новій Зеландії[63].
Іншим комерційно значимим продуктом, що отримують від птахів, є пір'я (особливо пух гусей та качок), яке використовується для виготовлення одягу. Гуано морських птахів використовується як добрива, що містить велику кількість фосфатів та сполук Нітрогену.Тихоокеанську війну інколи називають війною за гуано, оскільки однією з стратегічних цілей було отримання контролю над запасами гуано[64].
Багато видів птахів одомашнені з практичною метою та як хатні тварини. Яскраво забарвлені птахи (папуги, майни) утримуються в неволі, що нерідко призводить до нелегальної торгівлі окремими видами, які перебувають під загрозою вимирання. Соколи, орли та баклани тривалий час застосовувалися, відповідно, для полювання та риболовлі. Поштові голуби, принаймні з початку нашої ери до Другої світової війни, мали важливе значення для комунікації. Наразі згадане застосування птахів частіше розглядається як хобі та розваги, а також як спорт (змагання голубів)[65].
Мільйони людей у світі захоплюються спостереженнями за птахами (англ. birdwatchering), що є однією з формою відпочинку татуризму. Багато людей приваблюють птахів до своїх домівок, вивішуючи годівниці взимку та різноманітні штучні гнізда в період гніздування.
- Роль у природних екосистемах
Птахи є важливими складовими різноманітних екосистем, входять до ланцюгів живлення та здійснюють безпосередній вплив на екосистеми. Особлива помітна роль птахів в екосистемах островів. Оскільки птахи заселяли острови набагато швидше ссавців; на таких островах птахи можуть повністю відігравати екологічну роль ссавців.
.jpg)
Деякі птахи, що живляться нектаром, є важливими запилювачами рослин. в окремих випадках птахи є єдиними запилювачами рослин. Тому у рослин та птахів-запилювачів нерідко спостерігається коеволюція[66]. Багато видів, що живляться плодами, відіграють важливу роль у поширенні насіння[67]. Насіння багатьох видів рослин проростає тільки у разі, якщо пройшло через травний тракт птахів.
Тривале гніздування морських птахів на одному місці приводить до концентрації посліду у вигляді гуано, що можуть збагачувати місцевіґрунти[68].
- Релігія, фольклор і культура
Птахи відіграють важливу роль у релігії, фольклорі та масовій культурі багатьох народів. У релігії птахи можуть відігравати роль посланників або священників, що веде до возведення їх у ранг богів. Наприклад, у скандинавській міфології пара круків Хугін та Мунін літають по всьому світу Мідгарду та сповіщають богу Одіну про те, що відбувається.
Птахи були частиною культури і мистецтва з доісторичних часів, їх використовували у ранньому печерному живописі. Птахи є важливим образом у поезії, наприклад Гомер включає соловейка до своєї Одісеї.
Сприйняття різних птахів нерідко відрізняється в різних культурах. Сови часто асоціюються з невдачею або смертю в частині Африки[69], але вважаються символом мудрості на більшій частині Європи[70]
Охорона птахів [ред.]
Понад 100 видів птахів зникло протягом історичного часу[71]. Найдраматичнішим скорочення видового багатства було в результатіантропогенної діяльності, ці втрати оцінюються в 750–1800 видів, що спостерігалося протягом колонізації людиною островів Меланезії,Полінезії та Мікронезії[72]. Протягом останніх десятиліть багато видів птахів скорочують свою чисельність. За оцінками міжнародної організації Birdlife International та МСОП 2009 року під загрозою зникнення перебувало 1227 видів (англ. threatened species), що становить понад 10% світової фауни птахів[73].
Основною причиною, яка становить загрозу для птахів, вважають втрату біотопів[75]. Інші загрози включають надмірне полювання, загибель у риболовецьких знаряддях (сітках, знаряддях ярусного лову)[76], забруднення навколишнього середовища, (включаючи забруднення нафтоюта використання пестицидів)[77], конкуренція та хижацтво з боку інтродукованих видів[78] та зміни клімату.
Завдяки природоохоронним зусиллям урядів та громадських організацій вдалося вберегти 16 видів птахів, які були на межі вимирання в період між 1994 та 2004 роками, включаючи каліфорнійського кондора[79].
Заходи щодо охорони різних видів птахів є індивідуальними. Проте основними напрямками охорони птахів є: охорона місць існування, розведення в неволі, реінтродукція та переселення.
Немає коментарів:
Дописати коментар